Отдаленная гибридизация. Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений Причины бесплодия гибридов

У растений одну из форм наследственной изменчивости представляет полиплоидия. Многие из культурных растений (по сравнению с родственными дикими видами) полиплоидны. К числу их относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы.

В генетике и селекции в настоящее время разработан ряд методов экспериментального получения полиплоидов. Многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более мощным ростом и более высокой урожайностью. За последние годы широкое распространение (в том числе и в Советском Союзе) приобрела экспериментально полученная полиплоидная сахарная свекла. Перспективна в хозяйственном отношении полиплоидная гречиха.

Одним из перспективных путей получения новых продуктивных форм культурных растений является отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Иногда оказывается возможным получение гибридов между разными видами растений из одного рода и даже видами, относящимися к разным родам. Так, например, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс и некоторые другие. Однако такие отдаленные гибриды в большинстве случаев оказываются бесплодными. Действительно, если бы межвидовые гибриды размножались и оставляли потомство, то существование видов в природе стало бы невозможным, так "как процесс гибридизации стер бы границы между ними.

В чем причины бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собой, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгировать, и в результате этого не происходит нормальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи -- 14, мягкой пшеницы -- 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещиваемых видов нормальный ход мейоза при отдаленной межвидовой гибридизации часто нарушается.

Существуют ли методы восстановления плодовитости отдаленных гибридов? Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способов преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящая в некоторых случаях к восстановлению их нормального размножения.

Впервые это удалось осуществить в 1924 г. советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс мейоза не может протекать яормально. Г. Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» -- с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9=18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Этот вновь созданный человеком вид растения не был похож ни на редьку, ни на капусту.

Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая -- редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановлению плодовитости.

Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н. В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением -- пыреем. Среди них имеется многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Она представляет большой практический интерес для сельского хозяйства.

Широкое приложение нашел метод отдаленной гибридизации в плодоводстве, в частности в результате замечательных работ И. В. Мичурина.

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией .

Отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую . Примеры межвидовой гибридизации - скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации. Цель отдаленной гибридизации - создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью роста и развития, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака был получен в 1760 г. И. Кельрейтером. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекала к себе внимание многих выдающихся ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире. Большой вклад в развитие теории и практики отдаленной гибридизации внес И. В. Мичурин, который на основе этого метода создал большое число новых сортов и форм плодовых растений.

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной. В двадцатые годы в НИИСХ Юго-Востока Г. К. Мейстер скрещивал мягкую пшеницу с твердой и озимую пшеницу с рожью и получил на этой основе первые гибридные сорта. В 1930 г. Н. В. Цивдга в совхозе «Гигант» впервые в мире скрестил пшеницу с пыреем.

При отдаленной гибридизации встречаются большие трудности. Они связаны с плохой скрещиваемостью или нескрещиваемостью разных видов и родов и стерильностью получаемых гибридов первого поколения.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовского растения стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не мог получить семян. При добавлении же к пыльце шиповника пыльцы розы семена образовывались, и из них выросли гибридные растения.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником. Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника.

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

недоразвитость генеративных органов . Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы - пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
нарушение мейоза . При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

1. Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом - от 7 до 14.

2. Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

1. Опыление пыльцой одного из родителей . Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.

2. Опыление пыльцой растений первого поколения . При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.

3. Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом . Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Скрещивание организмов, относящихся к разным видам и родам, называется отдаленной гибридизацией .

Отдаленная гибридизация делится на:

межвидовую,
межродовую.

Примеры межвидовой гибридизации - скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским и т. д. Скрещивания пшеницы с рожью, пшеницы с пыреем, ячменя с элимусом и другие относятся к межродовой гибридизации .

Цель отдаленной гибридизации - создание растительных форм и сортов, сочетающих признаки и свойства разных видов и родов. В практическом и теоретическом отношении она представляет исключительный интерес, поскольку отдаленные гибриды очень часто отличаются:

повышенной мощностью роста и развития,
крупностью плодов и семян,
зимостойкостью,
засухоустойчивостью.

Велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, обладающих устойчивостью к болезням к вредителям .

Советские селекционеры первыми в мире стали широко использовать отдаленную гибридизацию растений, и наша страна по праву считается ее родиной.

Ряд способов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации предложен И. В. Мичуриным. При получении гибридов между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой он пользовался смесью пыльцы . По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльца цветков материнского растения, способствуют прорастанию пыльцы вида-опылителя.

Для выведения зимостойких сортов персика И. В. Мичурин решил скрестить культурные сорта персика с зимостойкой формой дикого миндаля-бобовника. Но получить семена от такого скрещивания ему не удалось. Тогда он провел предварительное скрещивание сеянцев бобовника с диким персиком Давида. В результате получился гибрид, названный им посредником . Он обладал достаточной зимостойкостью и легко скрещивался с культурными сортами персика. Этот метод ступенчатого скрещивания при гибридизации различных видов растений называется методом посредника .

При отдаленной гибридизации скрещивания проводят в больших масштабах, так как при незначительном числе опыленных цветков может сложиться неправильное представление о нескрещиваемости тех или иных видов или родов растений. Межвидовые и межродовые гибриды первого поколения, как правило, бесплодны или имеют очень низкую плодовитость, хотя вегетативные органы у них могут быть хорошо развиты.

Причины бесплодия гибридов первого поколения отдаленных скрещиваний следующие:

недоразвитость генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают мужские генеративные органы - пыльники, иногда они даже не вскрываются. Нередко стерильны и женские генеративные органы;
нарушение мейоза.

При образовании гамет возможна плохая или неправильная конъюгация хромосом разных видов. При этом возможны два случая.

Скрещиваемые виды имеют разное число хромосом. Например, вид А (2n=14) скрещивается с видом Б (2n=28). У гибридов первого поколения число хромосом будет равняться 21. При гаметогенезе образуется 7 пар бивалентов и 7 унивалентов. Унивалентные хромосомы неравномерно распределяются между образующимися гаметами. При этом будут образовываться гаметы с различным числом хромосом - от 7 до 14.
Скрещиваемые виды имеют одинаковое число хромосом, но вследствие их структурных различий конъюгация между ними может быть нарушена. Во время мейоза, как и в первом случае, негомологичные хромосомы расходятся неправильно. В результате этого явления наблюдается также более или менее выраженная стерильность гибридов.

Для преодоления бесплодия отдаленных гибридов первого поколения применяют следующие приемы.

Опыление пыльцой одного из родителей. Это один из наиболее часто применяемых методов, в большинстве случаев он дает хорошие результаты. Недостаток его заключается в возврате у последующих гибридных поколений признаков и свойств того родителя, пыльца которого была использована для повторного опыления.
Опыление пыльцой растений первого поколения. При больших масштабах работы и разнообразии родительских форм среди гибридов первого поколения обычно имеется немного растений с фертильной пыльцой. Их и используют для опыления стерильных растений того же поколения. При этом возврат к признакам родительских форм значительно слабее.
Обработка прорастающих семян раствором колхицина для удвоения числа хромосом. Этот метод позволяет получать в большом количестве плодовитые амфидиплоидные формы со сбалансированным числом хромосом.

Отдаленная гибридизация домашних животных . Скрещивание домашних животных с дикими предками дает плодовитое потомство и может быть использовано в целях селекции. М. Ф. Иванов в результате скрещивания тонкорунных овец с одним из подвидов диких баранов (муфлоном) получил новую породу горного мериноса. Казахский архаромеринос также получен в результате скрещивания тонкорунных овец с диким бараном (архаром). В результате скрещивания крупного рогатого скота с горбатым скотом (зебу) получены ценные группы молочного скота.

В большинстве случаев межвидовые гибриды бесплодны , так как у них не осуществляется мейоз. Но они часто представляют хозяйственную ценность из-за выраженного гетерозиса . Гибриды лошади с ослом - мулы - отличаются большой выносливостью, крепостью конституции, продолжительностью жизни; гибриды яка с крупным рогатым скотом превосходят «сходные виды по массе и способности к откорму; гибриды одногорбого и двугорбого верблюдов превосходят исходные виды по размерам и работоспособности. Поэтому для получения таких гибридов с древних времен проводилось межвидовое скрещивание .

Селекция играет определенную роль в сохранении разнообразия органического мира. Когда в начале XX в. в Европе сохранились лишь единичные экземпляры зубров, то для спасения вида было проведено скрещивание зубров с бизонами. В настоящее время, возможно, в природе уже исчезла лошадь Пржевальского. Сохранилось несколько групп этих животных в зоопарках и заповеднике Аскания-Нова. Для спасения вида и сохранения гетерозиготности животных проводится обмен отдельными особями между зоопарками различных стран. Проведена гибридизация с домашней лошадью и гибридов - с дикой лошадью.

При скрещивании различных видов потомство обычно бывает стерильным. Это связано с тем, что число хромосом у разных видов различно. Несходные хромосомы не могут нормально сходиться в пары в процессе мейоза, и образующиеся половые клетки не получают нормального набора хромосом. Однако, если у такого гибрида происходит геномная мутация, вызывающая удвоение числа хромосом, то мейоз протекает нормально и дает нормальные половые клетки. При этом гибридная форма приобретает способность к размножению и утрачивает возможность скрещивания с родительскими формами.

Животные близко стоящих друг к другу в систематическом отношении видов, как правило, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. У некоторых гибридов бесплодным бывает один пол (обычно мужской). В результате спаривания представителей более далеко отстоящих друг от друга видов получают совершенно бесплодных гибридов. Наконец, животные слишком далеко отстоящих друг от друга видов совсем не способны к гибридизации, получить от них гибридов невозможно. Такой постепенный переход от абсолютной стерильности до вполне нормальной плодовитости, стоящий в тесной связи с большей или меньшей филогенетической близостью разных видов и сходством половых элементов спариваемых организмов, был подробно изучен Ч. Дарвином. Нескрещиваемость многих видов и бесплодие некоторых гибридов диких животных могут быть, по словам Ч. Дарвина, устранены приручением. Некоторые виды, не скрещивающиеся в диком состоянии, после приручения даютпри скрещивании потомство .

Проведение гибридизации связано с большими трудностями. Причины, затрудняющие проведение гибридизации:

Разница в строении половых органов, которая затрудняет акт спаривания.

Отсутствие полового рефлекса у самца одного вида на самку другого вида.

Несовпадение сезонов спаривания у животных разных видов (особенно у диких).

Слабая жизнеспособность или гибель сперматозоидов животных одного вида в половых путях самок другого вида.

Отсутствие реакции сперматозоидов на яйцеклетку самки другого вида и отсюда невозможность оплодотворения.

Гибель зиготы (в случае ее образования) в самом начале ее развития.

Бесплодие многих гибридов, полное или частичное.

Полное бесплодие связано с различным набором и структурой хромосом, из-за большого несходства - негомологичности и образованием нежизнеспособных гамет.

Частичное бесплодие связано с нарушением гормональной регуляции сперматогенеза (бесплоден один пол, у млекопитающих обычно самцы) .

В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов. К ним относятся:

Переливание крови животных одного вида другому.

Смешивание спермы особей разных видов.

Применение реципрокного скрещивания.

Использование гормональных препаратов.

Использование специальных разбавителей спермы.

Создание необходимых условий для получения и выращивания потомства.

Бурное развитие в наши дни цитогенетики позволило более детально изучить цитогенетические причины бесплодия гибридов. Их можно разделить на три группы:

а) несоответствие числа хромосом в кариотипе;

б) морфологические структурные различия в строении хромосом;

в) изменение генного состава, не затрагивающего поведения хромосом, их морфологии.

В настоящее время учеными разработан ряд методов преодоления нескрещиваемости отдельных видов, К ним относятся: переливание крови животных одного вида другому, смешивание спермы особей разных видов, применение реципрокного (обратного) скрещивания, гормональных препаратов, использование специальных разбавителей спермы, пересадка гонад, создание необходимых условий для получения и выращивания потомства. Опыты показали, что молодые самки чаще дают гибридное потомство: большая способность к гибридизации и рождению плодовитого потомства наблюдается у тех особей, которые сами получены в результате скрещивания .

Установлено, что в тех случаях, когда в проявлении стерильности или жизнеспособности гибридов существуют половые различия, они проявляются чаще у гетерогаметного пола гибридных самцов, (у), чем у гомогаметного женского (хх) пола. Очевидно, в этом явлении сказываются цитоплазматическая наследственность и материнский эффект в наследовании признаков, который может быть использован при подборе пар для скрещивания с учетом пола родителей (реципрокный подбор). Бурное развитие генетики, молекулярной биологии, биотехнологии, генной и клеточной инженерии в настоящее время позволит в ближайшем будущем полностью решить проблему бесплодия при отдаленной гибридизации животных .

Наиболее перспективными методами для решения указанной проблема можно считать генную и клеточную инженерию, гибридизацию соматических клеток (ультрагибридизацию), экспериментальную полиплоидию и др. Гибридизацией соматических клеток в культуре тканей удалось пересадить эмбриональные соматические клетки крупного рогатого скота и северной норки. Гибридизация клеток практически делается так: неродственные клетки двух организмов, полезные качества которых желательно объединить при скрещивании, культивируют на искусственной питательной среде, затем культуру смешивают. В определенных условиях часть клеток сливается. Пока еще процесс образования из клеток гибридных систем носит хаотический характер. Однако при усовершенствовании этого метода следует ожидать, что соматическая гибридизация клеток в культуре тканей будет использоваться в качестве экспериментальной модели межвидовой гибридизации животных.

К перспективным новым методам преодоления бесплодия при гибридизации животных следует отнести повреждение хромосом физическими и химическими мутагенами, а также применение микродоз биологически активных соединений супермутагенов. Особое значение приобретают методы биотехнологии, получение трансгенных животных, химер, клонирование генотипа ценных животных .

Скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам, названо отдаленной гибридизацией. Ее роль в теоретических исследованиях и практической работе исключительно важна. Изучение наследования различных признаков при скрещивании разных видов дает возможность раскрыть важные закономерности эволюции растений и животных. Цель отдаленной гибридизации состоит в создании особей, сочетающих в себе ценные признаки и свойства разных видов. Проводится гибридизация культурных видов с представителями диких, а также скрещивание растений, относящихся к разным культурным видам или родам. Анализ разных видов гибридизации свидетельствует о том, что наиболее успешной была внутри - и межвидовая, в результате чего создавались новые породы сельскохозяйственных животных .

Более отдаленная гибридизация домашних животных мало приводила к успеху в связи с бесплодием гибридов, которое связано с генетикой пола, обусловленной гетерогенными хромосомами. Что касается других представителей животного мира, то известны межвидовые скрещивания впределах семейств собачьих, куньих и Зайцевых. Весьма успешно протекает гибридизация собаки и серого волка как в прямой, так и в обратной комбинациях - гибриды плодовиты, наследуют преимущественно признаки волка. Такие же результаты получены и в случаях с северным, лесным (западным), мексиканским серым волками.

Существуют гибриды собаки с прерийским волком, с койотом, азиатским шакалом, дикой собакой Динго. Несколько иная картина у гибридов собаки с лисой, которая дальше отстоит по родственной лестнице (другой род). Здесь налицо отсутствие половой активности у лисов и лисиц. Весьма актуальна гибридизация в семействе куньих, так как это путь получения новых пушных зверьков. Успешными были спаривания лесного и степного хорька, горностая и хорька, каменной и лесной куницы, лесной куницы и соболя. Пушная продукция гибридов была лучше, чем у исходных форм. Попытка скрестить хорька и норку с использованием даже искусственного осеменения не принесла результата. Успешно протекает внутривидовая гибридизация семейства Зайцевых. В природе известны гибриды между зайцем русаком и зайцем-беляком, альпийским зайцем. Что касается спаривания зайца-русака с домашним кроликом, то данные здесь противоречивы, хотя гибриды от зайчихи и кролика бывали. Легко получаются плодовитые межвидовые гибриды в семействе верблюдовых - между одногорбым и двугорбым верблюдом (рисунок 1), ламой-гламой и альпако с дикими гуанако и викуньей. Что касается межродовой гибридизации ламы и верблюда, то положительных результатов пока нет, хотя ее целесообразность очевидна (предполагается получение гибридов крупнее ламы с шерстью лучшего качества, чем у верблюдов).

Из многочисленного семейства оленьих одомашненным является северный олень и близким к этому - пятнистый олень. Проводится подобная работа и с европейским лосем. Успешна гибридизация благородный х пятнистый олень, пятнистый олень х изюбр, пятнистый х асканийский степной олень. Более отдаленные гибриды аксис х европейский благородный олень, аксис х лань европейская, лось х вапити, лось х благородный олень менее благополучны и некоторые сведения об их получении весьма сомнительны .

Полиплоидия и отдаленная гибридизация растений

В чем причины бесплодия отдаленных гибридов? Эти причины разнообразны. Мы укажем лишь главнейшие. В большинстве случаев у отдаленных гибридов нарушается нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов оказываются настолько несхожими между собой, что нарушается процесс мейоза. Хромосомы оказываются неспособными конъюгировать, и в результате этого не происходит нормальной редукции их числа. Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи - 14, мягкой пшеницы - 42). Но даже и при одинаковом числе хромосом скрещиваемых видов нормальный ход мейоза при отдаленной межвидовой гибридизации часто нарушается.

Впервые это удалось осуществить в 1924 г. советскому генетику Г.Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы не конъюгируют друг с другом, и поэтому процесс мейоза не может протекать яормально. Г.Д. Карпеченко удалось удвоить число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» - с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки и капусты (9 + 9=18). В зиготе вновь оказывалось 36 хромосом. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Этот вновь созданный человеком вид растения не был похож ни на редьку, ни накапусту.

Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая - редьки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (создание полиплоида) привела к полному восстановлению плодовитости.

Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Укажем некоторые из них. В результате многолетних работ акад. Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением - пыреем. Среди них имеется многолетняя пшеница, которую нет необходимости сеять каждый год, ибо корневища ее перезимовывают, как у пырея. Она представляет большой практический интерес для сельского хозяйства. Широкое приложение нашел метод отдаленной гибридизации в плодоводстве, в частности в результате работ И. В. Мичурина.

Метод Мичурина

Иван Владимирович Мичурин, выдающийся советский ученый и селекционер, посвятил делу выведения новых сортов плодовых деревьев и других культурных растений 60 лет напряженного труда. Его работы начались еще в 70-х годах прошлого столетия в небольшом питомнике в г. Козлове (ныне Мичуринск) бывшей Тамбовской губернии.

Широко развернуть исследования И.В. Мичурин смог лишь после Октябрьской революции, когда его питомник был превращен в большое государственное учреждение. Деятельностью Мичурина интересовался В.И. Ленин, который придавал ей большое значение. М.И. Калинин посетил питомник Мичурина и всячески содействовал его работе.

И.В. Мичурин не сразу пришел к тем методам и взглядам, которые привели к большим успехам. В первый период своей деятельности он потратил много сил и времени на опыты по простой акклиматизации (приучению) южных сортов к относительно суровому климату Тамбовской губернии с холодными зимами. Эти попытки оказались безуспешными. Все южные сорта зимой вымерзали.

Убедившись в бесплодности метода простой акклиматизации, И.В. Мичурин приступил к разработке новых методов изменения природы растений.

В основе работ И.В. Мичурина лежит сочетание трех основных методов: гибридизации, отбора и воздействия условиями среды на развивающиеся гибриды (их «воспитание» в желательном направлении).

Большое внимание И.В. Мичурин уделял подбору исходных родительских форм для гибридизации. Он применял скрещивание местных морозостойких сортов с лучшими южными. Получаемые сеянцы подвергались строгому отбору. И.В. Мичурин полученные таким путем гибриды содержал в относительно суровых условиях, не давая им тучной почвы. И. В. Мичурин указывает на возможность управлять доминированием признаков при развитии гибрида, причем воздействие внешних факторов на доминирование оказывается эффективным лишь на ранних стадиях развития гибрида. К числу сортов, полученных этим методом, относится, например, яблоня Славянка, выведенная в результате гибридизации Антоновки с южным сортом Ранетом ананасным.

Особое значение в подборе родительских форм для гибридизации И.В. Мичурин придавал скрещиванию географически удаленных форм, не произрастающих в той местности, где осуществляется гибридизация. Он писал по этому поводу: «Чем дальше отстоят между собою пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям среды, тем легче приспосабливаются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы». Этим путем И.В. Мичурин создал ряд первоклассных сортов плодовых деревьев. К числу их относится сорт яблони Бельфлер-китайка, полученный в результате гибридизации Китайской яблони родом из Сибири и американского сорта Бельфлера желтого. Китайка характеризуется выносливостью к морозам и стойкостью к болезням, Бельфлер - замечательными вкусовыми качествами плодов. Полученный И.В. Мичуриным новый сорт отличается прекрасными вкусовыми качествами и значительной морозостойкостью.

Широко известный мичуринский сорт груши Бере зимняя Мичурина был получен в результате гибридизации дикой уссурийской груши и южного французского сорта Бере-рояль.

Среди методов «воспитания», которые разработал И.В. Мичурин, следует указать на метод ментора. Сущность его сводится к тому, что признаки развивающегося гибрида изменяются под влиянием привоя или подвоя. Метод этот применялся Мичуриным в двух вариантах.

Первый из них сводился к тому, что гибридный сеянец служил привоем и прививался на взрослое плодоносящее растение (подвой), в направлении свойств которого желательно было изменить свойства гибрида.

Второй вариант метода ментора заключался в том, что в крону молодого гибридного сеянца, который в данном случае служил подвоем, прививался черенок от того сорта, в направлении которого желательно было изменить свойства гибрида.

Метод ментора был применен И.В. Мичуриным, например, при создании уже упоминавшегося выше сорта яблони Бель флер-китайка. В первый год плодоношения гибридов, давших начало сорту, оказалось, что по качеству плодов они уклоняются в сторону Китайки, обладающей мелкими кислыми плодами. Чтобы изменить дальнейшее развитие гибрида в желательную сторону, в крону молодых гибридов были привиты черенки Бельфлера, под влиянием которых формирование признака гибрида в последующие годы пошло в сторону приобретения высоких вкусовых качеств Бельфлера. Этот метод был применен И.В. Мичуриным и при создании некоторых других сортов, но широкого применения он не получил. Влияние ментора следует, очевидно, рассматривать как изменение свойства доминантности в процессе развития гибрида. В данном случае ментор способствовал фенотипическому проявлению (т. е. доминированию) генов, полученных от сорта Бельфлер.

В своей работе И.В. Мичурин применял и отдаленную гибридизацию - скрещивание между разными видами и даже родами и получил, таким образом, несколько ценных новых плодовых культур.

Он получил гибриды ежевики и малины, сливы и терна, рябины и сибирского боярышника и др.

Большинство полученных И.В. Мичуриным сортов представляло собой сложные гетерозиготы. Для сохранения их качеств они размножались вегетативным путем: отводками, прививками и т. п.