Виды движений используемых различными живыми организмами. Движение Движение – один из признаков живых организмов

Реферат на тему:

Движение (биология)

План:

1 Формы клеточной подвижности
2 Двигательный аппарат и органы локомоции многоклеточных животных
3 Классификация
- 3.1 По путям перемещения (движения)
- 3.2 По активности
  - 3.2.1 Пассивное
  - 3.2.2 Активное
4 Эволюция
5 Движения человека
6 Изучение
7 Движения у растений
- 7.1 Пассивные (гигроскопические)
- 7.2 Активные
  - 7.2.1 Медленные (ростовые)
  - 7.2.2 Быстрые (сократительные)
- 7.3 Эволюция

Введение

Движение (в биологии) - одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее организму возможность активного взаимодействия со средой, в частности, перемещение с места на место, захват пищи и т. п.

Движение - результат взаимодействия внешних по отношению к организму сил (вниз - сила тяжести, назад - сопротивление среды) и собственных сил (обычно вперёд или вверх - напряжение мышц, сокращение миофибрилл, движение протоплазмы).

У большинства бактерий движителями служат бактериальные жгутики, а у одноклеточных эукариот - жгутики, реснички или псевдоподии. У ряда примитивных многоклеточных (трихоплакс, ресничные черви) и многих планктонных личинок многие движения осуществляются за счет работы ресничек покровного эпителия. У большинства многоклеточных животных осуществляются при помощи специальных органов, строение которых своеобразно у разных животных и зависит от типа их локомоции и условий окружающей среды (наземная, водная, воздушная). Но и в этих случаях движение организма и его частей - результат немногих типов клеточной подвижности.

Для некоторых животных (например, гидроидных полипов) и многих растений характерны ростовые движения.

1. Формы клеточной подвижности

Псевдоподии (ложноножки) обеспечивают амёбоидное движение (медленное перетекание цитоплазмы, связанное с изменением формы клетки)
Реснички и жгутики обеспечивают ресничное и жгутиковое движение
Миоциты (клетки мышечной ткани) обеспечивают мышечное сокращение

Кроме этих основных форм, существуют и другие, слабее изученные (скользящее движение грегарин, миксобактерий и нитчатых цианобактерий, сокращение спазмонем сувоек и др.).

2. Двигательный аппарат и органы локомоции многоклеточных животных

Специальные придатки тела, с помощью которых животные цепляются за неровности субстрата (щетинки, чешуйки, щитки) или прикрепляются к нему (присоски).
конечности, представляющие систему рычагов, приводимую в движение сокращениями мышц (наиболее распространённая конструкция).

Органы могут использоваться организмами, имеющие свободу движения. При отсутствии таковой (у прикреплённых водных животные - губки, кораллы и др., ведущих неподвижный образ жизни), используют реснички и жгутики для того, чтобы приводить в движение окружающую их среду, доставляющую им пищу и кислород.

Целенаправленные движения возможны лишь при согласованной работе значительного числа мышц или ресничек, координация которых, как правило, осуществляется нервной системой.

3. Классификация

3.1. По путям перемещения (движения)

По субстрату, то есть по твёрдой или жидкой опоре (ходьба, бег, прыжки, ползание, скольжение)
Свободное в воде - плавание
Свободного в воздухе - летание, планирование, парение
В субстрате (бурение)

3.2. По активности

3.2.1. Пассивное

В воде и воздухе движения может быть и пассивным:

перемещения на большие расстояния некоторые пауки выпускают паутинки и уносятся воздушными течениями.
парение, наблюдаемое у птиц, использующих воздушные течения
Некоторые водные животные имеют приспособления, обеспечивающие поддержание их тела во взвешенном состоянии (вакуоли в наружном слое протоплазмы радиолярий, воздушные пузыри в колониях сифонофор и т. п.).

3.2.2. Активное

В воде осуществляется:
- с помощью специализированных гребных устройств (от волосков и жгутиков до видоизменённых конечностей водяных черепах, птиц, ластоногих)
- изгибаниями всего тела (большинство рыб, хвостатых земноводных и др.)
- реактивным способом - выталкиванием воды из полостей тела (медузы, головоногие моллюски и др.).
В воздухе - летание - свойственно большинству насекомых, птиц и некоторым млекопитающим (летучие мыши). Передвижение по воздуху т. н. летучих рыб, лягушек, млекопитающих (белки-летяги и др.) - не летание, а удлинённый планирующий прыжок, осуществляемый при помощи таких поддерживающих приспособлений, как удлинённые грудные плавники, межпальцевые перепонки ног, складки кожи и др.

4. Эволюция

В ходе эволюции типы движения животных усложнялись. Возникновение жёсткого скелета и поперечнополосатой мускулатуры было одним из важных этапов эволюции. В результате усложнилось строение нервной системы, появилось разнообразие движений, расширились жизненные возможности организмов.

5. Движения человека

Являются наиболее важным способом его взаимодействия с окружающей средой и активного воздействия на неё.

Отличаются большим разнообразием:

Движения, связанные с вегетативными функциями
локомоции
трудовые
бытовые
спортивные
связанные с речью и письмом.

«…все внешние проявления мозговой деятельности действительно могут быть сведены на мышечное движение» И. М. Сеченов

6. Изучение

Можно выделить два направления в изучении движения животных и человека:

выявление биомеханических характеристик опорно-двигательного аппарата, кинематическое и динамическое описание натуральных движений
нейрофизиологическое - выяснение закономерностей управления нервной системой движением

Мышцы, осуществляющие движение, рефлекторно управляются импульсами из центральной нервной системы.

Основные локомоторные движения, будучи унаследованными (безусловно рефлекторными), развиваются в ходе индивидуального развития и вследствие постоянных упражнений. Овладение новыми движениями - сложный процесс формирования новых условнорефлекторных связей и их упрочения. При многократных повторениях произвольные движения выполняются согласованнее, экономичнее и постепенно автоматизируются. Важнейшая роль в регуляции движения принадлежит сигналам, поступающим в нервную систему от расположенных в мышцах, сухожилиях и суставах проприорецепторов, сообщающих о направлении, величине и скорости совершающегося движения, активирующих рефлекторные дуги в разных частях нервной системы, взаимодействие которых и обеспечивает координацию движения.

7. Движения у растений

7.1. Пассивные (гигроскопические)

Связаны с изменением содержания воды в коллоидах, составляющих оболочку клетки.

Играют большую роль для цветковых растений при распространение семян и плодов.

У растущей в пустыне Аравии иерихонской розы в сухом воздухе веточки свёрнуты, а в сыром развёртываются, отрываются от субстрата и переносятся ветром
Плоды ковыля и журавельника благодаря гигроскопичности зарываются в землю
У жёлтой акации зрелый боб высыхает, две его створки спирально скручиваются, а семена с силой разбрасываются.

7.2. Активные

В основе активных движений - явления раздражимости и сократимости белков цитоплазмы растений, а также ростовые процессы. Воспринимая влияния окружающей среды, растения реагируют на них усилением интенсивности обмена, ускорением движения цитоплазмы, ростовыми и др. движениями. Воспринятое растением раздражение передаётся по цитоплазматическим тяжам - плазмодесмам, а затем уже происходит ответ растения как целого на раздражение. Слабое раздражение вызывает усиление, сильное - угнетение физиологических процессов в растении.

7.2.1. Медленные (ростовые)

К ним относятся:

тропизмы (раздражение действует в одном направлении и происходит односторонний рост, в результате чего возникает изгиб органа - геотропизм, фототропизм, хемотропизм и др.)
настии (ответ растения на действие раздражителей, не имеющих определённого направления - термонастии, фотонастии и т. д.)

7.2.2. Быстрые (сократительные)

Часто называют тургорными, являются результат взаимодействия аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) с сократительными белками. Т. о., механизм сократительных движений растений почти тот же, что и при сокращении мышц человека, движения слизевика или зооспоры водоросли.

К активным сократительным движениям относятся перемещения в пространстве некоторых низших организмов - таксисы, вызываемые, как и тропизмы, односторонним раздражением. К таксисам способны снабженные жгутиками бактерии, некоторые водоросли, антерозоиды мхов и папоротников. Многие водоросли (хламидомонады) обнаруживают положительный фототаксис, антерозоиды мхов собираются в капилляры, содержащие слабый раствор сахарозы, а папоротников - раствор яблочной кислоты (хемотаксис).

К сократительным движениям, связанным, вероятно, с сокращениями белкового вещества цитоплазмы, относятся и сейсмонастии. Близко к сейсмонастиям стоят автономные движения. Так, у семафорного инд. растения Desmodium gyrans сложный лист состоит из большой пластинки и двух меньших боковых пластинок, которые то опускаются, то поднимаются, как семафор. При неблагоприятных условиях (темнота) эти движения прекращаются. У биофитума (Biophytum sensitivum) при сильном раздражении листочки складываются, как у мимозы, совершая ряд ритмических сокращений. При этом, по-видимому, происходит распад АТФ и быстрое её восстановление, что и вызывает непрерывные движения листьев под влиянием раздражителей. Листочки кислицы складываются под влиянием сильного света, темноты, повышенной температуры. К вечеру листочки кислицы складываются, а уже ночью происходит их раскрывание, видимо, после того, как восстановится связь АТФ с сократительными белками. У растений, способных к никтинастическим (Acacia dealbata), сейсмонастическим (Mimosa pudica), а также к автономным Движения (биол.) (Desmodium gyrans), имеется высокая активность АТФ. У растений, не способных к движению, она незначительна (Desmodium canadensis). Наибольшим содержанием АТФ отличаются те ткани растений, которые связаны с движением. Прежде господствовало мнение, что движения листьев мимозы связано с потерей тургора и выходом воды в межклетники в сочленениях листа. В. А. Энгельгардт предполагает участие АТФ в осмотических явлениях, связанных с движением листьев мимозы, и дегидратацией её клеток в сочленениях.

Локомоторные движения у растений - активные перемещения в водной среде, свойственные бактериям, низшим водорослям и миксомицетам, а также зооспорам и сперматозоидам .

Вызываются односторонним действием раздражителей (по направлению к раздражителю или от него): света (фототаксис), химических веществ (хемотаксис) и др.

Осуществляется:

(в большинстве случаев) с помощью жгутиков (жгутиковые водоросли, бактерии, зооспоры неподвижных водорослей, а также низших грибов, сперматозоиды водорослей, грибов, мхов, папоротников и некоторых голосеменных растений)
(реже) в результате одностороннего выделения слизи (зелёная водоросль Closterium), активных змееобразных изгибов (синезелёная водоросль Oscillatoria, серобактерия Beggiatoa), одностороннего движения протоплазмы (подвижные диатомовые водоросли) или образования протоплазменных выростов (миксомицеты)

7.3. Эволюция

Эволюция растений шла в направлении потери ими способности к локомоторному движению. В вегетативном состоянии подвижны лишь бактерии, некоторые водоросли и миксомицеты: у остальных водорослей и низших грибов Локомоторные движения присущи лишь зооспорам и сперматозоидам, у высших растений (мхи, плауны, хвощи, папоротники, саговники и гинкго) - только сперматозоидам.

Покровного эпителия . У большинства многоклеточных животных осуществляются при помощи специальных органов, строение которых своеобразно у разных животных и зависит от типа их локомоции и условий окружающей среды (наземная, водная, воздушная). Но и в этих случаях движение организма и его частей - результат немногих типов клеточной подвижности.

Для некоторых животных (например, гидроидных полипов) и многих растений характерны ростовые движения.

Формы клеточной подвижности

Псевдоподии (ложноножки) обеспечивают амёбоидное движение (медленное перетекание цитоплазмы, связанное с изменением формы клетки)
Реснички и жгутики обеспечивают ресничное и жгутиковое движение
Миоциты (клетки мышечной ткани) обеспечивают мышечное сокращение

Кроме этих основных форм, существуют и другие, слабее изученные (скользящее движение грегарин , миксобактерий и нитчатых цианобактерий , сокращение спазмонем сувоек и др.).

Двигательный аппарат и органы локомоции многоклеточных животных

Специальные придатки тела, с помощью которых животные цепляются за неровности субстрата (щетинки, чешуйки, щитки) или прикрепляются к нему (присоски).
Конечности, представляющие систему рычагов, приводимую в движение сокращениями мышц (наиболее распространённая конструкция).

Классификация

По путям перемещения (движения)

По субстрату, то есть по твёрдой или жидкой опоре (ходьба , бег , прыжки, ползание, скольжение)
Свободное в воде - плавание
Свободного в воздухе - летание, планирование , парение
В субстрате (бурение)

По активности

Пассивное

В воде и воздухе движения может быть и пассивным:

перемещения на большие расстояния некоторые пауки выпускают паутинки и уносятся воздушными течениями.
парение, наблюдаемое у птиц, использующих воздушные течения
Некоторые водные животные имеют приспособления, обеспечивающие поддержание их тела во взвешенном состоянии (вакуоли в наружном слое протоплазмы радиолярий, воздушные пузыри в колониях сифонофор и т. п.).

Активное

В воде осуществляется:
- с помощью специализированных гребных устройств (от волосков и жгутиков до видоизменённых конечностей водяных черепах, птиц, ластоногих)
- изгибаниями всего тела (большинство рыб, хвостатых земноводных и др.)
- реактивным способом - выталкиванием воды из полостей тела (медузы, головоногие моллюски и др.).
В воздухе - летание - свойственно большинству насекомых, птиц и некоторым млекопитающим (летучие мыши). Передвижение по воздуху т. н. летучих рыб, лягушек, млекопитающих (белки-летяги и др.) - не летание, а удлинённый планирующий прыжок, осуществляемый при помощи таких поддерживающих приспособлений, как удлинённые грудные плавники, межпальцевые перепонки ног, складки кожи и др.

Эволюция

Движения человека

Являются наиболее важным способом его взаимодействия с окружающей средой и активного воздействия на неё.

Отличаются большим разнообразием:

Движения, связанные с вегетативными функциями
локомоции
трудовые
бытовые
спортивные
связанные с речью и письмом.

«…все внешние проявления мозговой деятельности действительно могут быть сведены на мышечное движение» И. М. Сеченов

Изучение

Можно выделить два направления в изучении движения животных и человека:

выявление биомеханических характеристик опорно-двигательного аппарата, кинематическое и динамическое описание натуральных движений
нейрофизиологическое - выяснение закономерностей управления нервной системой движением

Мышцы, осуществляющие движение, рефлекторно управляются импульсами из центральной нервной системы.

Движения у растений

Пассивные (гигроскопические)

Связаны с изменением содержания воды в коллоидах, составляющих оболочку клетки.

Играют большую роль для цветковых растений при распространение семян и плодов.

У растущей в пустыне Аравии иерихонской розы в сухом воздухе веточки свёрнуты, а в сыром развёртываются, отрываются от субстрата и переносятся ветром
Плоды ковыля и журавельника благодаря гигроскопичности зарываются в землю
У жёлтой акации зрелый боб высыхает, две его створки спирально скручиваются, а семена с силой разбрасываются.

Активные

Медленные (ростовые)

К ним относятся:

тропизмы (раздражение действует в одном направлении и происходит односторонний рост, в результате чего возникает изгиб органа - геотропизм, фототропизм, хемотропизм и др.)
настии (ответ растения на действие раздражителей, не имеющих определённого направления - термонастии, фотонастии и т. д.)

Быстрые (сократительные)

Осуществляется:

(в большинстве случаев) с помощью жгутиков (жгутиковые водоросли, бактерии, зооспоры неподвижных водорослей, а также низших грибов, сперматозоиды водорослей, грибов, мхов, папоротников и некоторых голосеменных растений)
(реже) в результате одностороннего выделения слизи (зелёная водоросль Closterium), активных змееобразных изгибов (синезелёная водоросль Oscillatoria, серобактерия Beggiatoa), одностороннего движения протоплазмы (подвижные диатомовые водоросли) или образования протоплазменных выростов (миксомицеты)

Эволюция

См. также

Примечания

Литература

Тимирязев К. А., Избр. соч., т. 4, М., 1949, лекция 9
Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А., Курс низших растений, 3 изд., М., 1945.
Дарвин Ч., Способность к движению у растений, Соч., т. 8, М. - Л., 1941
Зенкевич Л. А., Очерки по эволюции двигательного аппарата животных, «Журнал общей биологии», 1944, т. 5, № 3: Энгельгардт В. А., Химические основы двигательной функции клеток и тканей, «Вестник АН СССР», 1957, № 11, с. 58
Калмыков К. ф.. Исследования явлений раздражимости растений в русской науке второй половины 19 в., «Тр. института истории естествознания и техники АН СССР», 1960, т. 32, в, 7
Магнус Р., Установка тела, пер. с нем., М. - Л., 1962
Любимова М. Н., К характеристике двигательной системы растений Mimosa pudica, в кн.: Молекулярная биология. Проблемы и перспективы, М., 1964
Поглазов Б. Ф., Структура и функции сократительных белков, М., 1965
Бернштеин Н. А., Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966
Суханов В. Б., Материалы по локомации позвоночных, «Бюллетень Московского общества испытателей природы», 1967, т. 72, в. 2
Александр Р., Биомеханика, пер. с англ., М., 1970.

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Движение (биология)" в других словарях:

Содержание 1 Физика 2 Философия 3 Биология … Википедия

БИОЛОГИЯ - БИОЛОГИЯ. Содержание: I. История биологии.............. 424 Витализм и машинизм. Возникновение эмпирических наук в XVI XVIII вв. Возникновение и развитие эволюционной теории. Развитие физиологии в XIX в. Развитие клеточного учения. Итоги XIX века … Большая медицинская энциклопедия

- (от греч. bios – жизнь и logos – учение) наука о жизни, основанная на данных психологии, ботаники, зоологии, антропологии. Формы жизни и их структура изучаются морфологией, которая как органология, анатомия и гистология ставит себе целью… … Философская энциклопедия

- (от Био... и...Логия совокупность наук о живой природе. Предмет изучения Б. все проявления жизни: строение и функции живых существ и их природных сообществ, их распространение, происхождение и развитие, связи друг с другом и с неживой… … Большая советская энциклопедия

Одно из важнейших свойств всех живых организмов -способность к движению. Особенно сложными и разнообразными движениями отличаются многоклеточные животные.

Движение одноклеточных организмов

Одноклеточные организмы могут передвигаться разными способами. Многие бактерии, одноклеточные и простейшие животные передвигаются с помощью жгутиков. Их может быть от одного до нескольких тысяч. Жгутики движутся, как правило, волнообразно- Инфузории перемещаются в пространстве с помощью ресничек. Они более чем в 10 рая короче жгутиков, их движения похожи на колебания маятника. обыкновенная движется с помощью временных выростов - ложноножек. Она словно перетекает по дну. Выпуская ложноножки, амеба движется со скоростью 0,2 мм в минуту.

Движение растений и грибов

Растения и , в отличие от животных, не передвигаются в пространстве. Однако это не значит, что они не совершают движений. Большинство движений грибов и растений результат их роста. Гормон роста, образующийся в клетках растений на верхушке , очень чувствителен к свету, поэтому теневая сторона растет быстрее освещенной и стебель изгибается в направлении к свету. У растений некоторые движения возникают в ответ на действия факторов внешней среды. Так, главный растет под действием силы земного притяжения вертикально вниз, а главный стебель под влиянием света - вверх. У листьев хорошо выражены движения на свет: пластинка, особенно в условиях затенения, располагается перпендикулярно солнечным лучам.

Благодаря движению органы растений могут максимально использовать свет, влагу и питательные вещества.

Движение животных

В отличие от растений и грибов большинство многоклеточных животных активно передвигаются в пространстве. Разнообразные способы движения служат для поиска и потребления пищи, спасения от хищников. Именно поэтому у них в процессе исторического развития выработалась сложная опорно-двигательная система. Основа такой системы - скелет. У позвоночных животных скелет внутренний, он построен из костной и хрящевой тканой. Части сколота соединяются неподвижно или с помощью суставов. Скелет служит местом для прикрепления мышц При сокращении мышц части скелета работают как рычаги, что приводит
к различным движениям. Согласованную работу мышц, их сокращение и расслабление обеспечивает нервная система.

Для активного передвижения в различных средах у животных сформировались разнообразные конечности. Водные животные передвигаются с помощью плавников (рыбы) или ластообразных конечностей (морские котики, моржи). Почвенные животные роют ходы с помощью приспособленных для этого роющих передних конечностей. У большинства животных, обитающих в наземно-воздушной среде, имеются специальные двигательные конечности. С их помощью они совершают разнообразные движения: ходят, бегают, ползают, прыгают. Некоторые животные способны летать. Крылья птиц и летучих мышей это видоизмененные передние конечности. Крылья и других насекомых - это выросты покровов.

Движения вызываются, главным образом, раздражениями — внешних органов чувств, а некоторые из них - изменениями внутренней среды. У людей и высших животных двигательные реакции вызываются посредством нервной системы. И. П. Павлов подчеркивал, что главнейшее проявление высшей нервной деятельности - . Двигательный аппарат у людей, высших и низших позвоночных состоит из рецепторов, нервной системы, нервов и мышц, сокращение которых перемещает кости скелета.

Животные организмы способны реагировать на воздействия внешней среды одной из форм движения, т. е. обладают подвижностью. Подвижность обусловлена изменением обмена веществ организма в результате влияний внешней среды. Она выражается в перемещении организма или его органов в пространстве и в движениях, происходящих внутри организма, например в движениях белых кровяных телец.

Различают активные и пассивные движения. Активные движения вызваны изменениями обмена веществ, а пассивные - такими изменениями внешней среды, которые не связаны со сдвигами обмена веществ.

Различают активные движения: цитоплазматическое, ресничное, жгутиковое и мускульное. Цитоплазматическое, или амебоидное, движение характерно для блуждающих клеток и соединительной , а также некоторых клеток зародышей многоклеточных животных. Это движение производится при помощи ложноножек (псевдоподий) - весьма изменчивых выростов цитоплазмы, обеспечивающих не только подвижность, но и фагоцитоз, или внутриклеточное пищеварение. По-видимому, основа амебоидного движения - обратимое превращение геля в золь. Оно свойственно цитоплазме и представляет ее сократительную способность. Скорость этого движения составляет доли микрона или несколько микрон в минуту.

Ресничное, или мерцательное, движение осуществляется при помощи постоянных выростов цитоплазмы - ресничек или мерцательных волосков, количество которых равняется 20-30 на поверхности одной клетки. Они сокращаются попеременно, от 2 до 30 раз в секунду. Ресничное движение характерно для и клеток мерцательного эпителия слизистой оболочки дыхательных путей, барабанной полости уха, матки и фаллопиевых труб, канала спинного мозга. Благодаря движению мерцательных волосков из дыхательных путей удаляется пыль, в фаллопиевых трубах передвигаются яйцевые клетки. Ресничка играет роль весла.

Жгутиковое движение сходно с ресничным, но имеет отличия. Подвижный волосок и жгутик представляют собой отросток цитоплазмы, в основе которого имеются эластичные нити - цитоплазматические тяжи в состоянии геля, окруженные более жидкой сократительной цитоплазмой (киноплазмой), находящейся в состоянии золя. По данным электронной микроскопии, реснички и жгутики состоят из 9 периферических и 2 центральных нитей, которые несколько толще первых. Эластическая нить связана с более плотным образованием - базальным тельцем, от которого могут отходить внутрь клетки тонкие опорные нити. Волоски и жгутики встречаются у волосковых клеток (вестибулярного аппарата, обонятельных и др.), у сперматозоидов большинства животных и у жгутиковых клеток губок и кишечнополостных. Жгутик играет роль весла, а иногда пропеллера.

ДВИЖЕНИЯ (в биологии) - одно из проявлений жизнедеятельности, обеспечивающее возможность активного взаимодействия составных частей организма и целого организма с окружающей средой.

Д. представлены в различных формах взаимодействия организма с окружающей средой, взаимосвязанными процессами, протекающими во внутренней среде на клеточном, тканевом, органном и системном уровнях.

Так, гладкая мускулатура обеспечивает тонус и волнообразные сокращения кровеносных сосудов, желудка, кишечника, матки и др. Д. жидкостей в организме (транспорт крови и лимфы по сосудам, передвижение межтканевой жидкости) обеспечивает процессы пищеварения и всасывания, оптимальный уровень обмена веществ.

Деятельность всех этих механизмов направлена на сохранение гомеостаза внутренней среды организма (см. Гомеостаз) и устойчивости при развертывании процессов, протекающих в органах и системах.

Возникновение физиологии Д. как раздела общей физиологии, изучающего механизмы деятельности скелетных мышц, в результате к-рой производятся Д., связано с появлением в 19 в. различных способов ее регистрации с помощью датчиков (см.) и фотографии [Э. Марей, Майбридж (Е. Muybridge)]. Началом физиол, исследования Д. человека является обстоятельное изучение ходьбы, проведенное Э. Вебером и В. Вебером (W. Weber). На развитие физиологии Д. значительное влияние оказало открытие эффекта электрического раздражения различных участков коры полушарий большого мозга [Фрич и Хитциг (G. Fritsch, E. Hitzig)], возможности осуществления Д. животными, лишенными полушарий. Большее значение имело выявление постуральных рефлексов Ч. Шеррингтоном, изучение рефлекторных механизмов регуляции позы и равновесия, проведенных Р. Магнусом. Серьезное влияние на понимание физиологии Д. оказали представления Н.А.Бернштейна о координации Д. и работы Р. Гранита о центральной регуляции проприоцептивных аппаратов.

Д., характерные для большинства животных и человека, представляют собой результат сокращения скелетных мышц, обеспечивающих поддержание позы (см.), перемещение звеньев или всего тела в пространстве. Функция зрения, мимика, речь обеспечиваются специфическими формами Д. При классификации Д. учитывают характер достигаемой позиции частей тела (напр., сгибание, разгибание и др.), функциональные значения Д. (напр., ориентировочные, защитные и др.) или их механические свойства (напр., вращательные, баллистические и др.).

В современной физиологии большое значение стали придавать фактору активности в поведении не только человека, но и животных. У человека Д. контролируются непрерывно всей деятельностью мозга, направленной на выполнение той или иной задачи и моделируемой в последовательных мышечных сокращениях. Эту форму активности называют произвольными, или сознательными, Д., а согласованную деятельность различных мышечных групп при осуществлении мышечного навыка - координацией Д. Координация движений имеет важное значение для проявления ловкости, силы, быстроты и выносливости человека и их взаимосвязи.

Двигательные реакции бывают простыми -- безусловнорефлекторные реакции на болевой, световой, температурный и другие раздражители и сложными - серия последовательных движений, направленных на решение определенной двигательной задачи (см. Двигательные реакции). Примером последних могут быть локомоций, т. е. движения скелетно-мышечной системы, обеспечивающей передвижение человека в пространстве (напр., бег, ходьба и др.).

Процесс формирования и регуляции двигательных реакций связан как с периферическими, так и с центральными физиологическими механизмами.

Ретикулярная формация ствола головного мозга может осуществлять как диффузное активирующее и тормозное влияние, так и дифференцированный контроль за моторной деятельностью. Эти влияния по восходящим и нисходящим путям ретикулярной формации (см.) поступают как в двигательную область коры больших полушарий, так и в двигательные центры спинного мозга.

Большую роль при образовании и осуществлении двигательного навыка играют анализаторы (см.). Проприоцептивные анализатор обеспечивает динамику и взаимосвязь мышечных сокращений. Он участвует в пространственной и временной организации двигательного акта (см. Проприоцепторы). Вестибулярный анализатор (см.) взаимодействует с двигательным при формировании и осуществлении двигательного навыка, при изменении положения тела в пространстве. Слуховой анализатор (см.) обеспечивает ритмическую организацию мышечных сокращений, а зрительный анализатор (см.)- пространственную динамику мышечной активности. Все типы Д., свойственные живому организму и определяющие его жизнедеятельность, протекают в единстве и борьбе противоположных процессов расходования и восстановления биоэнергетических и структурных потенциалов организма. И. П. Павлов впервые указал, что процесс торможения способствует восстановлению истраченного раздражимого вещества.

В живых организмах процесс восстановления связан в подавляющем большинстве случаев с механизмами саморегуляции на системном, органном, тканевом и клеточном уровнях (см. Саморегуляция физиологических функций). Расход является естественным стимулятором восстановления и, следовательно, функциональная перегрузка - важным средством управления процессами восстановления.

Различают несколько видов восстановления: периодическое, связанное с биоритмами в организме человека и животного; при этом взаимодействие эндогенных и экзогенных ритмов (смена дня и ночи, времена года и др.) оказывает на этот процесс глубокое влияние (см. Биологические ритмы); предрабочее, возникающее по механизму условного рефлекса во время предстартового состояния и характеризующее «готовность к действию», по Бейнбриджу (F. A. Bainbridge), или «предупреждающую готовность», по А. А. Ухтомскому; текущее - протекает во время работы за счет регуляторных координационных процессов и адаптационнотрофических влияний ц. н. с.; послерабочее, связанное с развитием тормозных процессов в ц. н. с. и устранением возникших во время работы изменений в химизме внутренней среды организма; в ходе послерабочего восстановления формируется конструктивный период, в течение к-рого происходит накопление структурных и биоэнергетических ресурсов - так наз. сверх-восстановление.

Характеристика устойчивости и надежности Д. при разной степени функциональной активности организма, а также приспособительных и компенсаторных систем является важной основой жизни организма как целого.

Надежность определяется рядом особенностей в структурно-функциональной иерархии систем регуляции Д. на всех уровнях.

Акинeз

Термин «акинез» используется для обозначения различных проявлений обездвиженности в двигательной сфере у человека и животных. Менее выраженные степени обездвиженности обозначаются как гипокинезия (см.). Во врачебной практике акинезией называют состояния, проявляющиеся снижением динамики Д. в целом, общим падением уровня моторных функций и двигательной инициативы.

Картина акинеза наиболее типична при акинетико-ригидной форме паркинсонизма (см.). В таких случаях больной неподвижно лежит или сидит в постели, моторика его чрезвычайно ограничена, он испытывает состояние общей скованности, произвольные Д. замедлены, склонны к застыванию; лицо маловыразительно, маскообразно. Двигательная задержка изменяет почерк больного; он пишет медленно мелким почерком (микрография).

В происхождении акинезии, по-видимому, имеет значение своеобразное повышение тонуса мышц тела и конечностей и развитие в них ригидности, т. е. пластической гипертонии. Она отличается от пирамидной спастичности тем, что возникает и держится во всех фазах растяжения мышц.

Акинез развивается при поражениях глубинных структур мозга (черная субстанция, ретикулярная формация ствола мозга, бледный шар, лобно-подкорковые связи), контролирующих Экстрапирамидную двигательную активность и мышечный тонус. Электрофизиол, исследования указывают на значительное удлинение времени проведения возбуждений с коры головного мозга на сегментарные аппараты спинного мозга.

Установлено, что низкий уровень функциональной активности глубинных областей головного мозга при акинезе обусловлен не только органическими изменениями в этих структурах, но и нарушением в них биохим, процессов. Существует параллелизм между выраженностью акинеза и падением концентрации дофамина в стриарных образованиях и черной субстанции ствола головного мозга. Дефицит дофамина снижает активность дофаминергических нейронов в подкорковых узлах и ведет к «разладу» двигательных программ.

У больных с акинезом под влиянием различных стрессовых состояний могут иметь место двигательные кризы, которые носят общее название «парадоксальной кинезии»; обездвиженный больной растормаживается, становится активным, способен совершать сложные по построению Д. (бег, ходьба, игры и пр.), однако затем вновь впадает в состояние акинеза. Приступы парадоксальной кинезии следует рассматривать как периодическую активацию корковых моторных зон с подавлением патологической доминанты.

Особую форму заболевания представляет собой так наз. акинетический мутизм. Он может наступить при поражении оральных отделов ствола мозга и ретикулярной формации, лимбикоретикулярного комплекса; протекает подостро или хронически. Больной в состоянии акинетического мутизма в фазе заторможенности, лежит в постели неподвижно, команды не выполняет, эмоции отсутствуют, речь шепотная, еле слышная. Иногда отмечаются небольшие движения глаз. На ЭЭГ наблюдается значительная депрессия альфа-ритма. Состояние глобального торможения прерывается иногда судорожными кризами и гиперкинезами (см. Миоклонии , Торсионная дистония и др.).

Летальный исход при этих состояниях может быть обусловлен нарушением витальных функций и развитием дыхательной и сердечно-сосудистой недостаточности.

Состояние обездвиженности может сопутствовать и другим заболеваниям нервной системы, напр, у больных с неврозами в результате фиксации болезненных состояний и навязчивости в двигательной сфере, фобий и т. д. Истерические проявления обездвиженности носят название «симптома мнимой смерти» по аналогии с застыванием животных в ответ на ситуацию, опасную для жизни. Значительное торможение двигательных реакций нередко дополняет картину психоза (шизофрения, маниакально-депрессивный психоз, сенильный психоз).

Акинезия может развиться как результат интоксикации подкорковых узлов при длительном применении нейролептиков (аминазин, резерпин, стеллазин и др.)- так наз. акинетическая форма аминазинового паркинсонизма, резерпинового паркинсонизма и т. п.

Akinesia algera - болезненная неподвижность. Движения отсутствуют из-за значительной болезненности, хотя заметных признаков органического поражения не обнаруживается; это может быть связано с диффузными мышечными заболеваниями (напр., миозитом, дерматомиозитом и др.). Больные месяцами не расстаются с постелью. Все случаи акинезии такой формы требуют тщательного клин.-физиол, анализа.

Под расстройствами координации Д. в клинике обычно понимают такие состояния двигательной активности, которые характеризуются рассогласованием работы мышц - синергистов (рис. 1), агонистов и антагонистов, нарушением динамической стабилизации Д. и несвоевременным их выполнением.

Ведущими симптомами нарушения координации Д. (дискоординации) являются атаксия, диссинергия, дисметрия (см. Атаксия , Мозжечок).

Расстройства координации Д. вызываются различными органическими процессами в ц. н. с.: опухолями, абсцессами, энцефалитами, арахноидитами, демиелинизацией, кровоизлияниями, ишемиями, дегенерацией и др. Повреждения мозжечковых структур приводят к нарушению опорных рефлексов, снижению мышечного тонуса и появлению статической атаксии. Больной ходит, широко расставляя ноги, шатается при ходьбе из стороны в сторону («походка пьяного»), балансирует как человек, идущий по канату. Во время ходьбы отмечается картина асинергии (рис. 2) - нет нормального сочетанного сгибания ног в тазобедренном, коленном и голеностопном суставах, ноги движутся впереди туловища - туловищная атаксия и др. Поддержание вертикальной позы больного из-за трудности удержания равновесия невозможно, имеется наклонность к колебаниям туловища и падению - так наз. симптом Ромберга (см. Ромберга симптом).

Нарушения функций полушарий мозжечка влекут за собой появление динамической дискоординации: каждое Д. больного становится несогласованным, разболтанным, размашистым. Динамическая атаксия проявляется на стороне поражения мозжечка. Больной не может очертить рукой пространство в виде круга (возникает изломанная, зигзагообразная линия). При пяточно-коленной пробе нога, ступенчато раскачиваясь, касается не колена, а голени другой ноги. Указательным пальцем не удается точно попадать в кончик носа, Д. становятся несоразмерными, возникают качания, размашистость, присоединяется интенционное дрожание (пальценосовая проба - рис. 3).

Отсутствие стабильности при Д. влияет на почерк больного: строчка становится несоразмерной, буквы неровными, большими.

В результате тесной связи мозжечка с корой (лобно-мосто-мозжечковый путь и другие пути) в ряде случаев появляется тенденция к регрессу мозжечковых расстройств за счет корковых функций. Статическая и динамическая атаксия нередко появляются при поражении мозгового ствола, где располагается ряд центров, ответственных за постуральный тонус и координацию Д. (нижняя олива, ретикулярная формация, мозжечковые ножки др.). Такие нарушения с наличием мышечной гипотонии наиболее выражены при очагах в латеральных отделах моста и продолговатого мозга. Участие красного ядра, верхней ножки мозжечка проявляется дрожанием, таксией, усилением постуральных рефлексов и реакции опоры на стороне, противоположной очагу поражения. При корковых нарушениях расстройства координации наступают также на гетеролатеральной стороне. Наиболее значительны нарушения координации при патол, процессах, затрагивающих лобные и височные отделы головного мозга. Явления дискоординации Д. сопутствуют спинальным процессам и наступают в тех случаях, когда нарушается афферентация от проприоцепторов мышц и суставов к мозжечку по задним канатикам. Походка больного становится неуверенной и шаткой. Гипотония мышц приводит к переразгибанию суставов. При выключении зрительного контроля (в темноте и при закрытых глазах) атаксия резко увеличивается (сухотка спинного мозга, болезнь Фридрейха).

Механизмы деафферентации (см.) лежат в основе атаксий при множественном поражении периферических нервов - полирадикулоневритах (см. Полиневрит), при которых блокируется проведение чувствительных сигналов в мозжечок. Тонус мышц снижается, походка и Д. становятся неуверенными и шаткими (периферический табес, алкогольный псевдотабес). Такая атаксия сопровождается признаками нервно-мышечного поражения - болями, расстройствами чувствительности, снижением проприоцептивных рефлексов и т. д.

Адиадохокинез

У здорового человека механизмы координации обеспечивают выполнение следующих друг за другом противоположных Д. Эта нормальная функция связана с реципрокной иннервацией, к-рая готовит смену фазных реакций в системе агонисты - антагонисты.

При поражении мозжечка (опухоли, рассеянный склероз, дистрофические процессы, кровоизлияния и др.) у больного наступает невозможность проведения в быстром темпе ритмичных, противоположных по знаку Д.,- так наз. адиадохокинез (разновидность мозжечковой асинергии). Адиадохокинез обнаруживается с помощью различных клин, проб, в основе которых лежит смена в быстром темпе простых Д. В частности, больной по просьбе врача проделывает быстрые (или с увеличением темпа) пронацию и супинацию кистей (синхронно). При адиадохокинезе смена таких Д. затруднена, замедлена, нарушена ритмичность Д., отмечается их несоразмерность. Адиадохокинез обнаруживается на стороне поражения мозжечка. Наличие поражения мозжечка подтверждает также сочетание адиадохокинеза с другими симптомами мозжечковой дискоординации.

Гротескные проявления нарушений координации в определенном сочетании - расстройства стояния и ходьбы с полной сохранностью других систем и функций (см. Астазия-абазия)- трактуются в клинике как проявления двигательного невроза (истерия).

Движения в пожилом и старческом возрасте. Для пожилого и старого человека характерны изменения Д. Наблюдаются замедление темпа, нарушение ритмичности и точности, уменьшение амплитуды и пластичности Д. Нарастает ригидность мышц, появляется легкий тремор рук и головы (см. Дрожание), ограничивается возможность одновременного выполнения нескольких Д., затрудняется выполнение тонких Д., изменяется почерк. Механизм этих сдвигов во многом связан с недостаточностью экстрапирамидной системы.

Данные ЭМГ (рост коэффициентов реципрокности и адекватности, нечеткое отделение «пачек» биотоков от бестоковых участков, изменения ЭМГ покоя) свидетельствуют о изменениях центральных механизмов координации Д.

Возрастные изменения статической и динамической координации движений

Возрастные изменения статической и динамической координации Д. имеют сложный механизм и могут быть поняты при учете функциональных и структурных сдвигов, наступающих в корковом отделе двигательного анализатора, мозжечке, подкорково-стволовых образованиях. В нарушении локомоторной координации участвуют и периферические механизмы. Возрастные изменения мышечного и связочно-суставного аппарата ведут не только к ограничению Д., но и к ослаблению сухожильных рефлексов, имеющих важное значение в формировании пластичности Д. К старости возрастает латентный период сухожильных рефлексов в связи с увеличением центрального времени рефлекса и замедлением проведения возбуждения по двигательным нервам и нервно-мышечным синапсам.

В пожилом и старческом возрасте затрудняется формирование новых двигательных навыков, изменяется структура эргографической кривой произвольной мышечной деятельности (см. Эргография), что определяется нарушением динамики нервных процессов - ослаблением процесса торможения и инертностью возбудительного процесса.

Библиография: Александер Р. Биомеханика, пер. с англ., М., 1970, библиогр.; Анохин П. К. Внутреннее торможение как проблема физиологии, М., 1958; он же, Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, библиогр.; Аршавский И. А. Физиологические механизмы некоторых основных закономерностей онтогенеза, Усп. физиол, наук, т. 2, № 4, с. 100, 1971, библиогр.; Бернштейн Н. А. О построении движений, М., 1947; о н ж е, Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966, библиогр.; Гранит Р. Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973, библиогр.; Лурия А. Р. Высшие нервные функции человека, М., 1969; Принципы системных организаций функций, под ред. П. К. Анохина, с. 5, М., 1973; Развитие сократительной функции мышц двигательного аппарата, под ред. Л. Г. Магазаника и Г. А. Наследова, Л., 1974; Физиологические проблемы детренированности, под ред. А. В. Коробкова, М., 1970; Физиология движений, под ред.В. С. Гурфинкеля, Л., 1975; X а й н д Р. Поведение животных, пер. с англ., М., 1975; Шовeн Р. Поведение животных, пер. с франц., М., 1972.

Патология - Вартенберг Р. Диагностические тесты в неврологии, пер. с англ., М., 1961; Милнeр П. Физиологическая психология, пер. с англ., М., 1973; Многотомное руководство по неврологии, под ред. G. Н. Давиденкова, т. 2, с. 110, М., 1962; Петелин Л. С. Экстрапирамидные гиперкинезы, М., 1970; Фудель-Осипова С. И. Старение нервно-мышечной системы, Киев, 1968, библиогр.

А. В. Коробков; Л. С. Петелин (невр.), В. А. Полянцев (системный анализ), В. В. Смолянинов (биомеханические основы Д.), С. А. Танин (геронт.).